Номенклатура и систематическое положение

Lilium martagon L., 1753, Sp. Pl. :303; Цингер, 1885, Сборник свед.:431;  Кауфман, 1889, Моск. Фл., изд. 2: 512; Шмальгаузен, 1897, Фл. Средн. и Южн. России, 2: 509; Петунников, 1901, Крит. Обзор, 3:68; Сырейщиков, 1096, Илл. фл. Мск. губ. I:238; он же, 1927, Опред. Раст. Моск. Губ. : 90; Комаров, 1935, Фл. СССР, 4:288; Победимова, 1964, Маевский, Фл., изд. 9 :662; Скворцов, 1966, Опред. раст. Моск. обл. :115; Баранова, 1979, Фл. Европ. Части СССР, 4 :239; Natthews, 1980, Fl. Europ. 5:34; Черепанов, 1981, Сосуд. раст. СССР :290. – L. pilosiusculum (Freyn) Miscz., 1910, Trav. Mus. Acad. Sci. Peterso., Bot. 8:192; Победимова, 1964, цит. соч. :663; Черепанов, 1981; цит. соч. :290. – Лилия кудреватая (саранка, царские кудри) (семейство Liliacese – лилейные).

В Московской области – один вид Lilium martagon L. Встречается в лесных оврагах, старых парках; в парках, возможно, одичал (Ворошилов и др., 1966; Кадастр ботанических объектов…, 1978).

Тип: «Hungaria, Helvetia, Siberia, Lipsiae». (L). (Баранова, 1990).

Название вида турецкое, дано по форме цветка, напоминающей особую форму чалмы (Баранова, 1977).

Внутривидовая систематика

Вид очень изменчив. В природе встречаются формы с различной окраской и числом цветков, размерами растений, формой и размерами листовых пластинок, сроками цветения, наличием и степенью опушенности стебля, прицветников, бутонов.

Со времени описания Lilium martagon К. Линнеем было описано еще множество форм, разновидностей и подвидов (Woodcock Stearn, 1950; Priszter, 1967; Несауле, Орехов, 1973; Баранова 1977). Некоторые исследователи (Мищенко 1911; Гроссгейм, 1940; Врищ, 1972; и др.) выделяли из вида  Lilium martagon самостоятельные виды: L.pilosiusculum (Freyn) Miscz., L.caucasicum (Miscz., ex Crosah.) Crossh., L.cattaniae (Vis.) Vis. Исследователь рода Lilium М.В. Баранова считает, что признаки растений, выделяемых видов не выходят за пределы изменчивости вида Lilium martagon и в пределах этого вида выделяет четыре подвида и несколько форм.

Lilium martagon subsp. martagon L. – Ареал его охватывает почти всю европейскую часть ареала вида до р. Волги и южные районы Сибири. Подвид характеризуется широколанцетными листьями, собранными по 6-8 в мутовки, сиреневой окраской цветков.

В пределах L.martagon subsp.martagon выделены несколько форм, которые встречаются по всему ареалу:

-         f. albiflorum (Vuk.) G. Beck – доли околоцветника белые с легкими красным краплением у основания, алой серединной полосой снаружи, устойчива против серой гнили луковичных, встречается в Германии и Югославии;

-         f.album (Weston) G. Beck – цветки белые, без пятен, пыльники и пыльца желтые, зацветает на неделю позже основного вида, растет в Западной Европе и Сибири;

-         f. daugava Lacis (sin. var. koknese) – околоцветник светло-сиреневый, цветет несколько раньше типового подвида, семена дают всходы в год посева. Встречается в Латвии в окрестностях Гробина у пос. Кокнесе, растет на моренных отложениях ледникового периода и, возможно, сохранились с послеледникового времени (Несауле, Орехов, 1973).

L. martagon subsp. pilosiusculum (Freyn) Iljin ex B. Fedtsch. – отличается от основного подвида паутинистой опушенностью бутонов и прицветников, более узкими листьями (листовая пластинка ланцетной формы, 8-12 см. длины и 1,5-3 см. ширины), произрастает в Западной и Восточной Сибири, на Урале, в европейской части нашей страны (бассейны рек Вятки и Камы), за пределами СССР – в северных районах Монголии.

L. martagon subsp. caucasicum Miscz. ex Grossh. – отличается от типового подвида суженными к основанию и коротко заостренными на верхушке листьями до 18 см. длиной и до 5-6 см. шириной, собранными обычно в двух мутовках. Подвид распространен на Кавказе.

L. martagon subsp. cattaniae (Vis.) Degen – листочки околоцветника винно-красного цвета, без пятен; характерны шаровидные густо-белоопушенные бутоны, листья с блеском. Произрастает в Албании, Югославии и северных районах Греции.

Морфологические описание

Многолетнее луковичное растение. Луковица до 10 см. в диаметре, яйцевидной формы, не очень плотная, состоит из донца конической формы и спирально расположенных на нем сочных чешуй. Чешуи золотисто-желтого цвета, узколанцетной формы, заостренные на конце, цельные или с перетяжками, в количестве 25-30.

Стебель 80-150 см. высоты, круглый, зеленый или неровно буроватый, часто в верхней части белоопушенный, олиственный.

Листья короткочерешковые или сидячие, в средней части стебля собраны по 10-15 в 2-4 мутовки (иногда мутовки выражены нечетко), в верхней части стебля очередные. Листья в мутовках продолговато-овальной или обратнояйцевидной формы, 12-13 см. длины, 3,7-4,5 см. ширины (Немченко, Новиков, 1978). Форма и размеры листовых пластинок варьируют в зависимости от места произрастания (Priszter, 1967; Врищ 1972 г.).

У лилии кудреватой, как почти у всех видов лилий, различают два типа корней: луковичные – растущие от донца луковицы, и стеблевые – развивающиеся на подземной части стебля. Луковичные корни растут с весны до поздней осени, функционируют 1-1,5 года. Среди них есть сильно утолщенные, поперечно морщинистые втягивающие (контрактильные) корни. С помощью их луковица углубляется в почву. Стеблевые корни начинают расти поздно весной, и отмирают осенью вместе со стеблем (Трофимов, 1963; Шиповская и др., 1972; Баранова, 1980). Кроме функции поглощения питательных веществ они способствуют закреплению стебля в почве.

Соцветие кистевидной формы из 3-х – 17-ти (и более) цветков. Цветки поникающие, обычно сиреневые или розово-сиреневые (известны формы с белыми, желтыми, винно-красными цветками), с темно-пурпурными пятнышками (или без них), слабо-ароматные. Околоцветник чалмовидной формы, листочки его 3-4 см. длины, 1-1,3 см. ширины, 4-4,2 см. в диаметре, сильно отогнуты назад. Тычинок 6, тычиночные нити и столбики голые, пыльца коричнево-красная, рыльце трехлопастное, темно-пурпурные.

Плод - обратнояйцевидная шестигранная трехгнездная коробочка, усеченная сверху, с заостренными ребрышками, высотой 2,5-3 см. и шириной 1,5-1,7 см.

Цветет в июне-июле.

Диплоидный набор хромосом 24 (Stewart, 1947), 24 + I-3B (Хромосомные числа…, 1969).

Географическое распространение

Лилия кудреватая имеет самый обширный ареал среди видов рода. Западная граница проходит в Португалии (8 гр. з.д.), восточная – вдоль нижнего и среднего течения р. Вилюй (124 гр. в.д.) и верхнего течения р. Лена; на севере доходит до низовья р. Енисей, достигая 68 гр. с.ш.; на юге захватывает в Европе Италию, Грецию, в Азии – северную часть Монголии и Малую Азию (Баранова, 1966 г.). Изолированно от основного ареала, этот вид произрастает в северо-западном районе Кавказа и на северо-западе полуострова Малая Азия (Баранова, 1990 г.).

На территории нашей страны произрастает в Литве, Латвии, Средней России, Сибири (Врищ, 1972; Несауле и др., 1973, Радаускене, 1976: Редкие и исчезающие растения Сибири, 1980).

В Московской области найдена в Серпуховском районе в деревне Жерновка и деревне Зыбинка, в старом липовом парке среди зарослей ежевики; в Можайском районе в селе Поречье, в старом парке бывшего имения в травостое из кислицы, майника, звездчатки, папоротников, печеночницы; в окрестностях г. Рузы (Кадастр ботанических объектов…, 1978 г.). В местах бывшего культивирования может сохраняться неопределенно долго. Даже после суровых зим, например зимы 1978-79 гг., эта лилия сохранилась в нашей области, образуя в последующие сезоны цветущие и плодоносящие побеги. В этом смысле при сохранении старых парков можно говорить, что лилия кудреватая здесь натурализовалась.

Онтогенез

Семена неправильной треугольной формы с округлым краем, 7,5-9,5 мм длины, 6,5-8,5 мм ширины, 0,5-1,0 мм толщины, с эндоспермом, светло-буро-коричневые, тусклые. Зародыш недифференцированный, поэтому его лучше назвать предзародышем (проэмбрио). Последний по отношению к эндосперму занимает центральное положение, он линейный или слабо согнутый, сплюснутый, молочно-белого цвета, 5-6 мм длины, 0,5-0,6 мм ширины, 0,3 мм толщины (Трофимов, 1963).

В лабораторных условиях семена лилии кудреватой прорастают на 9-10 день при температуре +20С. Предварительное охлаждение семян до +5С в течение 30 дней вызывает, по-видимому, переход в состояние глубокого физиологического покоя, исключившего рост не только в период ее непосредственного действия, но и после переноса семян в условия температуры +20С (Седова, 1978).

Прорастание семян подземное: проросток ведет в первый год подземный образ жизни. При осеннем посеве семян при самосеве в течение следующего лета в почве образуются небольшие проростки с почечкой и корнем. При прорастании в узкой части семени около рубчика через микропиле вытягивается наружу нижняя часть проэмбрио, достигающая 8,5-15 мм и выносящая зачаточный корешок и точку роста. Верхняя часть семядоли остается в семени и в дальнейшем выполняет гаусториальную функцию, перенося питательные вещества из эндосперма к развивающемуся проростку.

В июне-июле нижняя часть черешка семядоли заметно утолщается, образуя влагалище семядоли с находящейся в ней точкой роста. В пазухе влагалища семядоли формируется почечка, в которой можно различить несколько чешуек. В дальнейшем она увеличивается и значительно удлиняется корень. В конце лета почечка состоит из 2-3 утолщенных чешуй и зачаточного листочка с точкой роста у его основания. Есть и раздвоенные почечки с сильно утолщенными чешуями и зачаточным листом. К осени формируется один корешок длиной от 4 до 7 см. с 2-3 боковыми разветвлениями в нижней части. Более утолщенные корешки с поперечными морщинами выполняют функцию втягивающих корней. На следующий год весной на поверхность почвы выходит один единственный лист.

В дальнейшем при нормальном развитии молодые растения лилии кудреватой с каждым годом увеличиваются в размерах, частично изменяя свою структуру. Лист на втором году надземной жизни приобретает уже овально – заостренную или яйцевидную форму. С черешком достигает 8-10 см. длины и 2-3 см. ширины. На третьем году жизни (у некоторых более сильных – на втором) над почечкой появляются два листочка. В трехлетнем возрасте формируется стебель высотой 12-25 см., и растение приобретает облик взрослых особей. У них в верхней части стебля обычно развивается  один крупный лист, под ним формируется мутовка листьев (508 листьев), а при двухъярусном расположении мутовки, число листьев в мутовке доходит до 14 (Трофимов, 1963; Баранова, 1974).

Цветение и плодоношение начинается в 4-5 летнем возрасте (Трофимов, 1963; Баранова, 1977) и даже 7-летнем возрасте (Несауле, Орехов, 1974).

По описаниям некоторых исследователей высота взрослых растений составляет от 30 до 120 см., а число цветков в соцветии равно 3-10 (Комаров, 1935; Баранова, 1966). По нашим наблюдениям в Ботаническом саду МГУ растения бывают значительно выше, листья крупней, соцветие несет 15-20 цветков. Соответственно изменению надземных органов усложняется структура и размеры луковиц: увеличивается количество чешуек и корешков. У мелких луковиц бывает 2-3 втягивающих корня, у крупных - до 10. Кроме того, от донца луковицы отходят более тонкие корни с разветвленной системой боковых корешков. У взрослых особей на стебле чуть выше луковицы образуются придаточные корни. Размеры луковиц из года в год увеличиваются в соответствии с увеличением количества чешуй или их размеров (при неизменном количестве).

Сезонное развитие

Ежегодно растение развивается из главной почки возобновления, которая закладывается в материнской луковице. Она формируется на вершине донца, в пазухе верхней чешуи, у основания цветоносного стебля. Почка возобновления закладывается в августе, побег из неё начинает развиваться почти через два года (Баранова, 1971 г.) Нередко образуется 2 или даже 3 почки возобновления, в результате чего через несколько лет образуется гнездо луковиц.

В течение первых 3-4 месяцев после заложения почки в ней формируются зачатки низовых чешуй луковицы, которые позже станут запасающими. Вслед за ними (будущей весной, за год да цветения) начинают дифференцироваться стеблевые листья. Зачатки низовых чешуй и листьев сходны в это время по форме и строению. Дифференциация стеблевых листьев в почке продолжается 5-6 мес. и заканчивается в июле-августе, т.е. через 12 мес. после её заложения и почти за год до цветения.

В почке возобновления через 10-12 дней после окончания заложения листьев междоузлие, расположенное над последней низовой чешуей, начинает интенсивно разрастаться. Зачаток цветоносного стебля хорошо выделяется среди низовых чешуй. Вскоре у его основания появляется бугорок – зачаток новой почки возобновления. Одновременно на конусе нарастания цветоносного стебля дифференцируются цветки. Это происходит в августе предшествующего цветению года. Таким образом, конец лета – наиболее важное время развития лилии кудреватой.

Формирование цветков длится 2-2,5 мес. и заканчивается обычно в октябре. Зимой рост почки возобновления будущего года в луковице практически прекращается, а весной начинается снова. Поскольку вегетативные и генеративные органы сформированы с осени, растение быстро проходит все фенофазы: почти сразу за началом роста следует бутонизация, а затем цветение и плодоношение. Вегетация завершается в августе. Таким образом, цикл развития длится 24 мес., из них 20 мес. падает на дифференциацию органов внутри луковицы и только 4 мес. продолжается надземное развитие цветоносного стебля (Баранова, 1980).

Цветение начинается в третьей декаде июня и продолжается 7-10 дней. Тычинки и рыльце расположены на одном уровне. Лилия кудреватая – геофит. На зиму все надземные органы отмирают. Почки возобновления находятся в почве в пазухе верхней чешуи луковицы.

Способы размножения и распространения

Лилия кудреватая – типичный мезофит. Растет на лесных опушках, полянах, лугах. Произрастает на почвах достаточно увлажненных (четвертая ступень увлажнения по шкале Г. Элленберга  (Ellenberg, 1974)

По отношению к свету этот вид можно считать полутеневыносливым (по Элленбергу получает более 10, но в большинстве случаев менее 100% от полной освещенности). Он приурочен к лесным районам. Растет среди кустарников, в густом травостое. В Московской обл. найден в зарослях ежевики под пологом нескольких видов древесных растений.

Лилия кудреватая сравнительно нетребовательна к теплу. На некоторых этапах развития проростков температура является регулирующим прорастание фактором. Снижение её до +5 С вызывает переход в состояние покоя. Семена могут находиться в состоянии покоя до наступления более благоприятных, эффективных для роста температур (Седова, 1978). Луковицы зимуют в промерзшей почве.

Эта лилия в природе произрастает на почвах, по составу близких к известковым, рыхлых, богатых (Priszter, 1967; Несауле, Орехов, 1973). Г. Элленберг указывает на приуроченность её к почвам преимущественно нейтральным (седьмая ступень шкалы), но может расти на слабокислых и нейтральных почвах, от не очень бедных до богатых (по отношению к азоту).

В Московской обл. встречается в местах, где почва карбонатная, подстилаемая известняками, относительно богатая (Кадастр ботанических объектов…, 1978).

Фитоценология

Лилия кудреватая в Европе – характерный мезофильный элемент буковых и дубово-буковых лесов и играет там значительную роль.

В Московской обл. найдена в сообществе старых лип, одичавших яблонь, рябин, черемух, ежевики.

Консортивные связи

В культуре этот вид поражается фузариозом (Fusarium oxysporum Schl.). В годы мало благоприятные (дождливые, холодные) поражается грибами серой гнили луковичных (Botrytis elliptica (Berk.) Cooke).

Из вредителей её повреждают клещ луковый и корневой, журчалки.

Хозяйственное использование и охрана

Лилия кудреватая введена в культуру более 1000 лет назад как декоративное растение, особенно красива белоцветковая форма. Этот вид один из самых распространенных в культуре (благодаря своей зимостойкости). Используется в открытом грунте для оформления рабаток, куртин, в миксобордере. В садовой культуре лилию кудреватую размножают луковичками-детками, делением гнезда, чешуями, семенами.

Луковицы лилии издавна использовали в пищу в вареном и печеном виде, сок луковиц – в народной медицине как ранозаживляющее, настой – от зубной боли. Их используют также в красильной промышленности: с солями железа окрашивают ткани в черный цвет (Губанов и др., 1976 г.).

По наблюдениям в Предуралье численность особей в популяциях ежегодно резко сокращается: в 1979 г. – 296 растений, в 1981 г. – 87, в 1984 г. – 54. В семи регионах страны лилия кудреватая внесена в список редких и исчезающих видов (Ивашкина, 1985).